综述 |华南农业：蛋白质组学揭示植物响应缺磷的分子机制（国人佳作）

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编译：微科盟-云鹤九霄，编辑：微科盟Emma、江舜尧。

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导读

磷（P）是植物生长所必需的营养元素。近几十年来，磷肥的应用显著增加了全世界的作物产量。然而，作物对磷的利用率不高会使得磷肥的使用量大大增加，加剧环境污染和磷矿产资源的枯竭。因此，了解植物利用磷的分子机制，培育高磷利用率的品种，以增强农业的可持续发展。近年来，随着基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学和离子组学的应用，通过正向和反向遗传分析建立了植物磷酸盐（phosphate，Pi）信号网络。其中，蛋白质组学在相关研究中的作用举足轻重。这篇综述总结了蛋白质组学在植物Pi吸收、转运、同化和再利用过程中关键差异蛋白鉴定的最新进展。这些发现可以深入了解磷吸收和利用的分子机制，并为基因工程培育高磷利用率的新品种提供参考。

论文ID

原名：Proteomic Analysis Dissects Molecular Mechanisms Underlying Plant Responses to Phosphorus Deficiency译名：蛋白质组学揭示植物响应缺磷的分子机制期刊：CellsIF：6.600
发表时间：2022.02通讯作者：田江、梁翠月通讯作者单位：华南农业大学

实验结果

1. 简介
磷（P）是植物必需的矿质营养元素，在不同植物中占比不同，大约为植物干重的0.5%。磷元素不仅是生物分子脱氧核糖核酸（DNA）、蛋白质和磷脂中不可缺少的结构成分，也是介导磷酸（Pi）信号网络的关键因子。植物主要以Pi的形式吸收P，包括HPO₄²⁻和H₂PO⁴⁻，其含量在土壤中约为0.1-10μM。同时，土壤中微生物活动和大量的阳离子（例如Al³⁺、Fe²⁺、Ca²⁺）都可以直接或间接地络合Pi限制其利用效率。例如，酸性土壤中，Pi易与Al³⁺或Fe²⁺反应生成Al-P和Fe-P的难溶形式。Pi的可用性低和持续波动会对根系生长、光合作用、呼吸作用和能量转化产生不利影响，从而严重限制作物产量。为了满足农作物对磷的需求，每年有数百万吨的磷肥被大量施用于世界各地的农场。然而，由于利用率低，施用的磷肥或被土壤颗粒固定，或参与生物循环，导致环境污染和生物多样性丧失。因此，更深入了解植物响应缺磷的分子机制以培育具有高磷肥利用率的品种，从而改善需要过量施用磷肥施来提高作物产量的现状。近几十年，借助正向和反向遗传分析与蛋白质组学、转录组学、代谢组学和离子组学的应用，广泛研究了植物对缺磷环境的适应机制。使用蛋白质组学已经鉴定到许多在Pi利用过程中的差异表达蛋白质（DAPs），进而揭示了植物在缺磷条件下在蛋白质水平上的分子响应，特别是修饰水平（如磷酸化、琥珀酰化）。表1总结了许多植物，如拟南芥、玉米、番茄、水稻、大麦和大豆响应不同P浓度的研究中鉴定得到的DAPs。本文将对使用蛋白质组学分析得到的植物响应低Pi胁迫的DAPs的鉴定和功能表征的最新进展进行总结，同时再一次提出蛋白质水平上Pi吸收、再分配和再利用的复杂调控网络，并对蛋白质组分析的优势和挑战进行讨论，以阐明植物适应Pi缺乏的分子机制，以期为未来培育高P利用率的植株做出贡献。
表1 植物响应缺磷的蛋白质组学分析列表
2. 植物低磷胁迫的表型与生理生化响应
低磷胁迫对植物生长产生生物量和产量显著下降等许多有害影响。而植物也已进化出一系列表型、生理和分子策略以响应低磷胁迫，提高磷吸收能力，限制植物中的磷消耗或增加磷的再利用。通常认为，根的形态和结构的改变，如较浅的根结构以及侧根长度和根毛密度的增加可以控制植物Pi获取。在和山龙眼科的几个物种中，观察到了称为“山龙眼根”的排根，可以通过增强根与土壤的接触促进植物对土壤中磷肥的吸收。除了形态和结构的变化，植物根系的生理生化反应也可以增强根系对土壤中微溶性磷的吸收能力，包括增加有机酸合成和渗出以分配无机磷（如，Al-P、Fe-P、Ca-P)，或增强根相关的紫色酸性磷酸酶活性以水解有机磷（如，植酸磷、ATP）。同时，植物可以与丛枝菌根（AM）等土壤微生物形成有益的共生关系，以增强磷吸收。除了根形态结构的变化外，不同Pi含量也可以显著诱导了叶或芽表型变化。例如，缺磷胁迫水稻会影响叶夹角（即直立性、倾斜度）和分蘖数。枝条形态的变化的同时也会引起一系列生理生化过程的变化。例如，低磷会引起大多数植物花青素的积累和叶绿素含量的降低表现为叶色从绿色变为紫色或深绿色，并伴随着叶片中淀粉含量增加和蔗糖含量降低。因此，对植物表型、生理生化反应相关DAPs的鉴定和功能表征可以进一步提高对作物磷肥利用效率的认识。 3. DAPs揭示植物响应低磷胁迫的复杂响应机制
3.1 植物叶/芽中DAPs的鉴定3.1.1 与光合作用和碳代谢相关的差异蛋白光合作用是一个光捕获过程。光合作用的强弱主要取决于NADPH、ATP的生成以及核酮糖1,5-二磷酸（RuBP）羧化速率。通过差异蛋白质组学分析在植物中观察到与光合作用过程相关的蛋白质，如与光能吸收、电子传递和ATP和NADPH合成前体的蛋白质的表达降低。例如，苎麻中的叶绿素a/b结合蛋白、大豆中的铁氧还蛋白(Fdx)，以及玉米中ATP合成酶的铁氧还蛋白亚硝酸还原酶(FNR)和α/β亚基（图1）。同时，还有其他表达下调的DAPs参与了核酮糖1,5-二磷酸羧化反应（RuBisco），ATP和NADPH的转化过程，包括NADP-苹果酸脱氢酶（NADP-MDH）、丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、转酮醇酶异构体、RuBisco活化酶A(RCA)和RuBisco的大小亚基。因此，相关蛋白质表达下调强烈表明低磷胁迫会降低植物的光合作用。图1.由DAPs调节的芽或叶对低磷胁迫的不同适应性策略的模型整合参与不同代谢途径的DAPs均通过蛋白质组学分析鉴定。红色表示含量增加；蓝色表示含量减少；棕色表明或含量增加或含量减少；虚线表示反应需经过多个步骤。AA5GT，花青素-5-O-葡糖转移酶；ACC，1-氨基环丙烷-1-羧酸；ADP，二磷酸腺苷；ANS，花青素合酶；APX，抗坏血酸过氧化物酶；Arg，精氨酸；ADC，精氨酸脱羧酶；ASA，抗坏血酸；ATP，三磷酸腺苷；1,3-BPG，1,3-二磷酸甘油酸；4-CL1,4-香豆酰-CoA连接酶1；DFR，二氢黄酮醇-4-还原酶；DHAR，脱氢抗坏血酸还原酶；E4P，赤藓糖醇-4-磷酸；F6P，果糖-6-磷酸；FBP醛缩酶，果糖-1,6-二磷酸醛缩酶；FBP，果糖-1,6-二磷酸；FNR，铁氧还蛋白亚硝酸还原酶；Fdx，铁氧还蛋白；G1P，葡萄糖-1-磷酸；G3P，3-磷酸甘油醛；G6P，葡萄糖-6-磷酸；6-PGDG，6-磷酸葡糖酸脱氢酶；GAPDH，3-磷酸甘油醛脱氢酶；GR，谷胱甘肽还原酶；GSH，还原型谷胱甘肽；GSSG，氧化型谷胱甘肽；GST，谷胱甘肽-S-转移酶；GSTF12，谷胱甘肽-S-转移酶F12；HXK，己糖激酶；LDOX，白花色素双氧酶；MDH，苹果酸脱氢酶；MDHA，单脱氢抗坏血酸；MDHAR，单脱氢抗坏血酸还原酶；Met，甲硫氨酸；NADP-MDH，NADP-苹果酸脱氢酶；OAA，草酰乙酸；PEP，磷酸烯醇式丙酮酸；PEPC，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶；2-PG，2-磷酸甘油酸；3-PGA，3-磷酸甘油酸；6-PG-δ-内酯，6-磷酸葡萄糖-δ-内酯；6PGLS，6-磷酸葡糖酸内酯酶；PGK，磷酸甘油酸激酶；Pi，磷酸盐；PPDK，丙酮酸磷酸激酶；RCA，RuBisco活化酶A；Ru5P，核酮糖-5-磷酸；RuBP，核酮糖-1,5-二磷酸；SAM，S-腺苷甲硫氨酸；SCS，琥珀酰辅酶A合成酶；SDH，琥珀酸脱氢酶；SOD，超氧化物歧化酶；SPDS，亚精胺合酶；SQD1，UDP-硫代异鼠李糖合酶；SQD2，硫代异鼠李糖甘油二酯合酶；SQDG，硫代异鼠李糖甘油二酯；TCA循环，三羧酸循环；UDPG，尿苷二磷酸葡萄糖；UDP-SQ，UDP-硫代异鼠李糖。 如图1所示，与碳代谢和能量代谢密切相关的蛋白质被植物叶片响应低磷胁迫时产生表达差异。一些糖酵解相关蛋白表达上调，如苎麻叶中的HXK、FBP醛缩酶、GAPDH、PGK，玉米和拟南芥叶片中的烯醇酶1。此外，参与TCA循环的相关蛋白质同样会表达上调，如SCS和SDH。但玉米和苎麻叶片中MDH和IDH会表达下调。一些鉴定到的DAPs同时参与其他碳代谢过程（图1）。如，玉米和大麦中与磷酸戊糖途径（PPP）相关的6-磷酸葡萄糖乳糖激酶（6-PGLS）和6-PGDG在缺磷条件下表达上调，而油菜和玉米叶片中丙糖磷酸异构酶（TPI）和6-PGDG在同样条件下下调表达。以上结果表明，低磷胁迫会显著影响糖酵解、TCA循环和糖异生等碳代谢和能量代谢过程。 3.1.2 脂膜重塑相关蛋白响应低磷胁迫脂膜重塑以提高植物体内磷元素利用率是响应磷肥利用率低的重要进化方式之一。低磷胁迫下，占植物总有机磷30%的磷脂被SQDG等特定的非磷脂取代。同时，一些DAPs被表征参与脂膜重塑。如，玉米和拟南芥的叶子SQD1上调表达被认为在释放硫代异鼠李糖以生产SQDG。低磷胁迫导致SQD2表达上调，并且SQD可能参与促进植物细胞质膜中的SQDG替代磷脂甘油酸（PG）。此外，在拟南芥叶片中脂质转移蛋白、脂氧合酶和3-磷酸甘油酸脱氢酶等蛋白质表达上调。据此推测，磷脂代谢的变化可以进一步加速转变细胞内有机磷形式从而提高低磷胁迫下的磷的利用率。 3.1.3 花青素、多胺和活性氧（ROS）代谢相关蛋白质许多研究表明，低磷胁迫可以增加枝条或叶片中花青素的合成以保护植物免受ROS损伤。花青素是由苯丙素和类黄酮代谢途径的产物，受查耳酮合酶（CHS）和二氢黄酮醇-4-还原酶（DFR）等多种酶的调控。蛋白质组学分析发现拟南芥叶片中包括4-CL1、DFR、LDOX、ANS、AA5GT、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和谷胱甘肽-S-转移酶F12(GSTF12)均在低磷胁迫下具有表达差异（图1）。因而推断缺磷可以增加花青素合成中相关酶的表达上调，从而在叶片中合成花青素。多胺是指脂肪胺，在植物响应生物和非生物胁迫方面发挥着重要作用。缺磷会导致玉米叶片中几种控制多胺生物合成的 DAPs，如亚精胺合酶（SPDS）和精氨酸脱羧酶（ADC）的表达变化。尽管多胺在植物响应低磷胁迫中的详细功能仍不清楚，但进一步鉴定出参与多胺合成的 DAP 可以证实多胺在低磷胁迫响应过程中的作用。低磷胁迫也会诱导植物叶片中活性氧的累积，抗氧化相关蛋白也会相应上调表达，包括玉米和大麦中的GST，玉米中的APX苎麻中的半胱氨酸过氧化还原蛋白B、番茄中的非特异性脂质转移蛋白1和超大G蛋白3，以及拟南芥中属于过氧化物酶超家族的蛋白质。这些蛋白质的表达上调有助于植物在低磷胁迫下抵抗ROS损伤。 3.2 植物根部DAPs的鉴定近年来，在大豆、油菜和玉米根系中均鉴定到了响应低磷胁迫的DAPs，相关功能包括改变根系发育、调节有机酸合成和分泌、增加根系相关紫色酸性磷酸酶（PAPs）的活性。此外，还有研究表明蛋白质修饰，特别是磷酸化和琥珀酰化在抗性形成过程中的重要作用。3.2.1根系重塑相关蛋白响应低磷胁迫根的结构重塑涉及激素的变化，例如生长素、乙烯、细胞分裂素（CK）或茉莉酸（JA），虽然涉及到的反应不同但是相互作用调节根的生长。因此，本文总结了根系响应缺磷胁迫过程中激素合成、转运和分布的DAPs（图2）。水稻和马尾松的比较蛋白质组学分析发现几种乙烯前体合成酶的丰度，包括1-氨基环丙烷-1-羧酸氧化酶（ACCO）和SAMS在缺磷条件下被上调表达而在玉米和拟南芥中被下调表达。乙烯生物合成的变化可能参与调节缺磷条件下根系生长，在拟南芥aco1-1突变体中，侧根的数量显著高于野生型，表明乙烯可以调节侧根发育。除乙烯外，生长素也在此过程中发挥关键作用。在拟南芥和玉米中与生长素信号通路的DAPs表达上调，包括生长素反应蛋白（ARF）、磷酸酶2A（PP2A）和非特异性磷脂酶C4（NPC4）。此外，玉米中编码磷酸酶2A的亚基ZmPP2AA1基因的过表达，在低磷胁迫下显著增加侧根密度并促进根生长，表明生长素可以调节侧根发育。还有研究表明低磷胁迫下的根生长是由JA途径介导的，这是由于拟南芥中的丙二烯氧化物合酶（AOS）、丙二烯氧化物环化酶1（AOC1）和木菠萝凝集素相关凝集素（例如，JAL5/23/31）表达上调。而敲除磷信号途径的中间物质atwrky6-1则会导致侧根形成减少与AOS的积累，表明JA代谢途径可能参与调节拟南芥根生长。同时，在长期缺磷的玉米根系中观察到参与CK合成的tRNA异戊烯基转移酶（tRNA IPT）和β-葡萄糖苷酶（BGL）的表达下调，表明CK同样可以调节植物根系的生长。此外，研究表明，外源施加CK可能会干扰PIN的表达抑制生长素的生成，而这是侧根原基发育所必需的。生长素通过异戊烯基腺苷-50-单磷酸独立途径迅速抑制CK的生物合成。还有其他研究表明，乙烯可以通过刺激根尖的生长素生物合成和转运来调节根系生长，但鉴定到的参与生长素和乙烯信号通路的DAPs却很少被鉴定到。这些结果表明，缺磷引起不同植物激素之间的复杂相互作用调节根部形态和结构变化。 图 2. 由DAPs调节的根系对低磷胁迫的不同适应性策略的模型整合向上或向下箭头表示DAPs表达上调或下调。AM，丛枝菌根；ACCO，ACC氧化酶；AOC1，丙二烯氧化物环化酶1；AOS，丙二烯氧合酶；BGL，β-葡萄糖苷酶；CDC48，细胞分裂周期蛋白48；CS，柠檬酸合酶；JALs，木菠萝凝集素相关凝集素；MCM6，微型染色体维持蛋白6；MDH，苹果酸脱氢酶；PAPs，紫色酸性磷酸酶；PP2A，磷酸酶2A；NPC4，非磷脂酶C4；RanGTPase，GTP结合核蛋白RAN-B1；SAMS，S-腺苷甲硫氨酸合酶；TCTP，翻译调控肿瘤蛋白；tRNA IPT，tRNA异戊烯基转移酶。
 除了与植物激素相关，鉴定的DAPs同样参与细胞周期、分裂和增殖重塑根系以响应低磷胁迫（图2）。例如，在基础生物学过程（例如，有丝分裂、细胞增殖、细胞保护和抗凋亡）中起作用的TCTP在拟南芥中被低磷胁迫诱导。进一步的分析显示，降低AtTCTP1表达可导致侧根形成的显着抑制。此外，玉米中细胞增殖相关蛋白包括Ran GTPase、CDC48和MCM6因磷缺乏而增加。相比之下，大豆、玉米、水和大麦中观察到肌动蛋白和微管蛋白的丰度在低磷胁迫下增加，而在拟南芥中丰度降低。敲除编码水稻肌动蛋白结合蛋白rmd的水稻突变体表现出更陡的根生长角度，表明与细胞增殖相关的蛋白可能参与根生长。 3.2.2 根系分泌物相关蛋白响应低磷胁迫植物根系分泌物主要包括一类低分子量或高分子量的代谢物和蛋白质，如有机酸（OA）、糖类、黄酮类和磷酸酶。根系分泌物通过解吸土壤中的固定性磷，增加磷的吸收。通过差异蛋白质组学分析鉴定到控制根系分泌物的DAPs有助于深入理解根际磷活化的分子机制（图2）。例如，OA渗出增加与几种与合成相关的差异蛋白的活性有关，其中拟南芥、玉米和大豆中的柠檬酸合酶（CS），玉米中的IDH，油菜、大豆和玉米中的MDH，以及随着水稻中乌头酸酶的丰度会在缺磷条件下降低。在拟南芥中转入胡萝卜的CS基因也会增强柠檬酸盐渗出含量。因而，OA的合成和渗出的增加参与响应植物对抗土壤低磷胁迫。除了OA合成和渗出，一些分泌蛋白，如PAP和核糖核酸酶，对于植物利用土壤中的有机磷至关重要。在PAPs中，与根相关的PAP如ATP、dNTP和植酸磷会参与细胞外有机磷源的激活和利用，例如，钩柱豆（stylosanthesguianensis）中的SgPAP23、大豆中的GmPAP7a/b、水稻中的OsPAP10a和番茄中的LeSAP1/2。不仅如此，使用蛋白质组学手段鉴定到许多PAPs可以被低磷胁迫诱导，如拟南芥中的AtPAP12/26、大豆中的GmPAP1-like和GmPAP22-like蛋白。拟南芥atpap12/atpap26突变体的生长迟缓与根分泌APase活性和莲座叶丛中总Pi浓度的降低有关。当dNTP作为唯一的外部P源，在拟南芥中过表达GmPAP1-like可以增强拟南芥生长和P含量。此外，一些参与细胞壁碳水化合物代谢DAPs在拟南芥悬浮细胞或根细胞壁中也被鉴定上调，如多聚半乳糖醛酸酶（PG）和木葡聚糖内转糖基酶（XET），均会在低磷胁迫时释放细胞壁结合的Pi。细胞壁中多糖的变化与植物中磷含量呈正相关影响根际大小。以上结果表明，与细胞壁代谢相关的DAPs可能通过改变根际大小来影响植物的磷效率。 3.2.3 共生关系响应低磷胁迫虽然与丛枝菌根（AM）的共生是植物响应低磷胁迫的方式之一，但缺乏对不同磷含量条件下具有共生关系的植物的蛋白质组学鉴定。然而，一些研究表明，豆科植物的磷利用效率的提高是通过根瘤菌对大气中N₂的固定为植物生长提供氮素实现的。根瘤菌的接种提高了大豆可利用的可溶性P形式（如Ca-P、Al-P、Fe-P），具体体现在P含量和植物生物量提高上。此外，两个Pi转运蛋白GmPT7和GmPT5的过表达促进了大豆的结瘤、P含量以及鲜重。至今只有一项研究借助二维电泳结合MALDI-TOF-MS分析阐明了大豆根瘤响应两个磷浓度的差异蛋白质谱，共鉴定出44个DAPs，主要参与抗性反应以及碳代谢和氨基酸代谢，该研究表明大豆根瘤中存在一个复杂而精确的调控方式，以维持共生关系可以最大限度地吸收土壤中磷元素。低磷胁迫诱导大豆根瘤中的GmMDH12上调，这与根瘤中苹果酸浓度的变化一致，过表达GmMDH12可以显著增加大豆中的苹果酸浓度并抑制根瘤大小，表明缺磷会增加植物中苹果酸的含量，但除了增加苹果酸的渗出和活化土壤中可溶性磷外，可能还具有其他许多功能。 4. 参与转录后修饰的DAPs的鉴定
转录后修饰（PTM）如磷酸化、泛素化、琥珀酰化、糖基化和SUMO化修饰等，在调节蛋白质活性、寿命和定位方面发挥着至关重要的作用。近年来的研究对不同磷水平下大豆、玉米和水稻中的磷酸化蛋白质组进行了鉴定，低磷胁迫诱导大豆根中427个磷酸化蛋白被诱导，其中213个表达上调和214个表达下调，生长素输出转运蛋白GmPIN2和乙烯不敏感蛋白GmEIN2表达上调，表明生长素和乙烯参与缺磷条件下根结构的调节。水稻根中有554个磷酸化蛋白表现出差异积累，其中546个表达下调，8个表达上调，四种有丝分裂原活化蛋白激酶（MAPKs）、五种钙依赖性蛋白激酶（CDPKs）和OsCK2β3，在缺磷条件下表达下调，特别是OsCK2，被认为可以调节OsPT2和OsPT8的磷酸化，从而影响它们的亚细胞定位。同时，玉米根系中，约51个磷酸化蛋白低磷胁迫下表现出表达差异；这些DAPs参与了信号转导和碳代谢等代谢途径，其中一种生长素受体ABP1在低磷胁迫下在表达上调。最近的研究发现AtABP1的过表达会影响初生根生长、弯曲和侧根发育。在大麦中，除磷酸化分析外，琥珀酰化同样参与响应低磷胁迫。在低磷处理48小时后，83个蛋白质中共鉴定出120个琥珀酰化位点，其中分别增加79个，减少4个。此外，这些差异性琥珀酰化蛋白富集在核糖体途径、糖酵解和RNA降解途径。例如，60S/50/40S/30核糖体蛋白被认为涉及核糖体途径，而TPI、GAPDH和FBP醛缩酶参与糖酵解途径。然而，大多数已鉴定的具有琥珀酰化作用的蛋白质仍然功能未知，需进一步研究。 5. 展望
近几十年来，蛋白质组学技术的发展使植物响应磷胁迫的许多DAPs得以被鉴定和功能表征，为阐明相关的分子机制降低了难度。如，在拟南芥根中观察到SPX1、PHT1;4和PHF1蛋白的丰度增加，并且鉴定到小麦根中的其他蛋白，如TaPHT1;9-4B、TaPHT1;3-5B和TaPHT1;6-5B在介导Pi稳态中发挥关键作用。但是大多数DAPs的功能仍然很大程度上未知，需要进一步通过反向和正向遗传分析进一步研究。例如，在拟南芥中组蛋白伴侣（nap1;2）在低磷胁迫下表达上调，并且通过对三位点nap1;1 nap1;2 nap1;3突变株的蛋白质组学分析阐明了其在维持磷稳态中的功能。虽然基于质谱的差异蛋白质组学方法已经成功应用与相关研究，但仍缺乏一种更有效的蛋白质分离鉴定定性方法。除了常用的定量技术label-free、iTRAQ、TMT、以及SILAC，SWATH作为一种相对较新的技术，与DIA同样地对识别更多DAPs有帮助。此外，新技术（如微流控芯片、反胶束、磁性纳米粒子）的蓬勃发展和广泛应用将打破单细胞和不同细胞器中蛋白质分离、富集和检测的瓶颈。尽管仍有许多问题有待解决，但我们相信整合多组学的蛋白质组学以及相应的遗传分析将进一步有助于植物响应缺磷胁迫分子机制的探究，并为高磷利用率的株系的培育提供参考。原文链接：  

 https://www.mdpi.com/2073-4409/11/4/651

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